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前面我们说了乳酸的概念及发展的过程,现在我们来进一步了解乳酸这东西。
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乳酸的真面目

现在你已经了解乳酸在跑步界的重要性以及对其负面看法,那我们现在把注意力放在对乳酸的新认知上。

肌肉在运动时不会进入无氧状态

第一件我们要说的基础理念,是当我们在进行高强度运动时,我们的身体将无法得到充分的氧气来满足能量需求。尽管这是很多人认为的,但该现象从来没有被证实过。事实上它一直以来是个假设,这么多年来从来没有一个生理学家证实这件事。
McArdle, Katch, and Katch 在他们的运动生理学课本清楚说明这解释是基于假设:
“The usual explanation for a lactate increase is based on an assumed relative tissue hypoxia during heavy exercise.”(1)
对于乳酸增加的常见解释是基于组织在高强度运动时缺氧的假设。”
尽管这个想法没有被证实,但我们还是需要知道,这么多年以来科学社群以及一般大众已把它视为一个事实。
不过,有很多专家努力使用新技术来确认这个假设,反而出现相反结果:
these data demonstrate that, during incremental exercise, skeletal muscle cells do not become anaerobic…since intracellular PO2 (the oxygen pressure in the muscles) is well preserved at a constant level, even at maximal exercise.”(2)
数据显示,当运动强度增加时,骨骼肌细胞不会变成无氧状态,因为细胞内的氧气浓度会维持在一个定值,尽管在强度拉到最高的情况下。
所以,你现在知道肌肉不会在运动时变成无氧状态。

为什么乳酸水平在强度运动时增加?

如果肌肉不会进入无氧状态,那为什么乳酸水平会在强度渐进时会增加呢?乳酸到底是不是无氧状态下的产物呢?事实上,乳酸是碳水化合物代谢的产物,与氧气没有关系。而这个答案在 Tim Noakes 教授的 Lore of Running 做出了的回答:
“As the exercise intensity increases, so does the rate of carbohydrate use.  When high exercise intensities (greater than 85% to 95% VO2max) are achieved, virtually all the energy comes from carbohydrate oxidation (G.A. Brooks and Mercier 1994; Brooks 1998).  This means that the rate of energy flow through the glycolytic pathways increases steeply with increasing exercise intensity.  The result is that the rate of lactate production increases inside the muscles.”(3)
当运动强度增加时,碳水化合物的使用也会随着增加。当运动到达高强度时(高于 _85__~95%VO2max),实质上所有能量都来自于碳水化合物的氧化_ _(G.A. Brooks and Mercier 1994; Brooks 1998)__。这表示当提升运动强度时,大部分能量来源是来自于糖酵解,这就导致肌肉里的乳酸增加。_
事实就是这样,乳酸是碳水化合物代谢的产物,与身体进入无氧状态无关。所以当运动强度增加时,身体会需要更多的碳水化合物来作为能量来源。燃烧更多碳水化合物,使得更多的乳酸被产生,最后血液的乳酸水平增加。肌肉不会进入 “无氧” 状态——乳酸会增加,是因为身体燃烧了更多碳水化合物。

乳酸阈值不存在

好的,那我们现在已经知道了肌肉不会在高强度运动时变成无氧,以及碳水化合物的代谢产生乳酸来获得能量。那我们回到我们一开始的问题 “乳酸阈值”。回想一下关于乳酸阈值的理论,当强度达到某一点时,因为无氧代谢,血液里的乳酸水平会突然上升。我们已经知道了乳酸的增加并不是因为肌肉变成无氧,那乳酸增加是否是因为跨过了某一个 “门坎”(阈值)呢?
答案是:不。
高强度的运动使得乳酸成倍的增加并不是因为阈值。在这种情况下,为什么运动生理学家会认为那是一个乳酸阈值呢?让我们再次回到 Noakes 教授:
“This mistaken conclusion resulted from at least 2 errors.  First, too few blood samples were measured.  For example, if only 4 blood samples had been drawn at running speeds of 10, 14, 16, and 20 km per hour, then a fictitious anaerobic threshold would have been identified at 15.5 km per hour.  But measuring blood lactate concentrations repeatedly – for example every km per hour – shows that blood lactate concentrations rise exponentially without any evidence of a threshold phenomenon.”
_这结论来自于来于两个错误。第一,只有几个血液样本被测量。举例,当进行配速实验时(__4_ 组实验,分别为时速 10 _公里,__14_ _公里,__16_ 公里与 20 公里)只采集了 4 个血液样本,并通过估算,得出无氧阈值在时速 15.5 _公里。但是通过不断的测量血液乳酸浓度__——__每公里各别测,却没有得出一个阈值现象的证据。_
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示意图,测量了 4 个样本,而估算出一个会让血液乳酸浓度飙高的配速
“It is clear that the blood lactate concentrations do not show a clearly defined, abrupt threshold response during exercise of progressively increasing intensity.  Rather, blood lactate concentrations begin to rise as soon as progressive exercise commences.  However, at low intensities, the rate of the increase is so low that it is barely noticeable.  Only when the exercise becomes more intense does the rise become apparent, which perhaps explains the erroneous impression that blood lactate concentrations increase abruptly when the lactate threshold is reached.”
血液乳酸浓度并不能很清楚的确定,阈值在运动强度逐渐增加时剧增的现象。不过能确定的是,当强度逐渐增加时,血液乳酸浓度开始增加。在低强度是,上升的速率很低,一直很难被察觉。只有当强度时,乳酸的上升的速率才明显上升,这现象或许能解释当乳酸浓度到达一个点,浓度会突然剧增时,所带来的错觉。
“For these reasons, the term anaerobic threshold, lactate threshold, and lactate turnpoint are no longer justifiable”(4)
根据以上原因,无氧阈值,乳酸阈值,乳酸拐弯点,不再是合理的。
所以你看,乳酸阈值这次就不应该存在。在强度运动之下,乳酸的成倍增加并不能充分说明 “阈值”。

乳酸不让你疲劳,它阻止疲劳发生

这里将开始区分乳酸(lactic acid)与乳酸盐(lactate),前者带有离子,后者则失去了离子。
这时候你可能会说,上面所提到的证据、想法,并不能解释为什么乳酸增加时会感到疲劳。而事实乳酸是否让你疲劳,其实与乳酸浓度增加的关系不大。(回想跑步界一直以来认为乳酸是疲劳的元凶。)这个想法也就让跑者把注意力放在乳酸阈值上——既然乳酸是疲劳的元凶,那么我们就不要超过会让乳酸飙高的临界点就好。虽然运动强度的增加会让乳酸浓度提到这点不容置疑。但是乳酸造成疲劳与肌肉是否变成无氧,或乳酸如何在体内增加无关——这些点并不能说明乳酸是疲劳的元凶。如果是的话,乳酸是疲劳的元凶的话,那么之前我们厘清的论点将成为支持证据。乳酸是否是疲劳的元凶?答案是不
“Lactate is a totally innocuous substance that, if infused into the bloodstream, has no noticeable effects.”(5)
乳酸是完全无害的无知,如果你将它输入血液,不会有明显的效果。
That’s right – you could inject your muscles with lactate and you would experience NO additional fatigue because lactate does not cause fatigue.
如果乳酸会造成疲劳,那不妨试试将乳酸注入血液,而你也不会体验到任何的疲劳。
乳酸终于获得正名了!尽管长时间以来,大部份人认为疲劳来自于乳酸,但事实并不是如此,而事实是乳酸能够阻止疲劳的发生。对于这一个颠覆性的论点,你是如何想的呢?
研究者通过白老鼠发现到,疲劳来自于 pH 值得减少(变得更酸)以及钾的流失,“随后虽然也发现了乳酸(lactic acid),但它似乎在促进恢复”。研究者写道:
“In contrast to the often suggested role for acidosis as a cause of muscle fatigue, it is shown that in muscles where force was depressed by high (potassium), acidification by lactic acid produced a pronounced recovery of force.  Since intense exercise is associated with increased (potassium), this indicates that acidosis may protect against fatigue rather than being a cause of fatigue.”(6)
对比大部分研究,酸中毒是肌肉疲劳的原因。肌肉用力时,会在大量的钾压抑,以及乳酸(lactic acid)酸化的情况之下形成一个恢复力。所以当强度运动伴随着高钾,高酸的环境下,它能够让我们对抗疲劳而不是疲劳来源。
What they are saying in the above quote is that lactic acid in the muscles is likely to protect against fatigue, allowing the muscle to work longer and/or harder before fatigue sets in.
乳酸在肌肉里扮演的角色是对抗疲劳,而能够让肌肉能够在疲劳之前更持久或更卖力的做功。

氢离子以及肌肉酸度

一些生理学家知道乳酸并不是疲劳的原因,而对这一个论点提出了证据支持。他们也同时提出氢离子(H+)才是肌肉疲劳的元凶,而氢离子在乳酸(lactic acid)与乳酸盐(lactate)之间的转换产出。这个理论认为氢离子将影响肌肉的 pH 值,增加肌肉的酸度,进而影响肌肉收缩能力。当越多的乳酸产生,越多的氢离子产生,而到时肌肉的酸性增加,进而提升疲劳程度。这理论解释了为什么乳酸产生会带来疲劳的原因。氢离子是乳酸盐代谢的产物,氢离子进而使得肌肉细胞酸化,而酸化将影响肌肉的收缩(疲劳)——更多的乳酸盐,更多的氢离子,更酸的环境,更多的疲劳。
但接着这个理论受到了挑战。Dr. Bruce Gladden 于 2004 年在他乳酸盐代谢的评论写道,
“…lactic acid is more than 99% dissociated at physiological pH.  This has led to the incorrect notion that the donation of a proton by each lactic acid molecule causes a decreased pH during conditions such as exercise.(7)
超过 99% 的乳酸游离与生理酸碱值。这将导向错误的概念——在运动时,乳酸分子捐出一个质子而导致 pH 值得下降。
Stackhouse 也做了相关的研究,
“In addition, many textbooks report that muscle fatigue is mainly the result of a decrease in pH within the muscle cell due to a rise in hydrogen ion concentration ([H+]) resulting from anaerobic metabolism and the accumulation of lactic acid._ Recent literature, however, contradicts this assertion_.”(8)
很多课本写道,肌肉疲劳的主因来自于 pH 值得下降,这是因为进行了无氧代谢,使得乳酸的堆积,肌肉的氢离子浓度的增加。但是目前文献都在不支持这一个说法。
这两句话表明乳酸盐衍生氢离子不是改变肌肉 pH 值的主因。肌肉的氢离子会增加,但却不是肌肉变酸的主要角色。
最后,Westerblad 的研究论文也写道:
“…the increase in H+ (i.e. reduced pH or acidosis) is the classic cause of skeletal muscle fatigue.  However, the role of reduced pH as an important cause of fatigue is now being challenged, and several recent studies show that reduced pH may have little effect on contraction in mammalian muscle at physiological temperatures.”(9)
_氢离子的增加(__ph_ 下降或变酸)是使得肌肉疲劳的旧看法。但是关于 pH _之下降是导致肌肉疲劳主因的观点现在找受到挑战,目前有些研究表明,在生理温度之下,__pH_ 值下降会使得哺乳动物肌肉收缩方面有一点点的影响,但绝对不是主因。
Westerblad 说目前的研究表明肌肉酸度增加并不是疲劳的原因。虽然目前要抛弃这个说法有点过早,但是这一个理论不断的被挑战,氢离子不是肌肉变酸的主要原因。

乳酸盐是潜在的能量来源

运动生理学家最后发现乳酸盐并不是疲劳的原因,而是潜在的能量来源,也可能是肌肉最重要的能量来源之一。研究显示 75~80% 的乳酸盐是通过氧化产生能量,而剩下的将转换成葡萄糖与糖原。做功的肌肉通过氧化乳酸获取能量。血液的乳酸盐将会被肝脏,心脏以及没被启动的肌肉给吸收。肝脏则转换乳酸盐成葡萄糖以及糖原,心脏使用乳酸盐为燃料首选,没被启动的肌肉则储存乳酸盐。
而目前最新乳酸盐研究者 George Brooks 创出一个关于 “乳酸通道”(lactate shuttle)的概念。它是一个能够让碳水化合物从一个肌肉群移到另一个肌肉群的机制。肌肉没有能力把储存的碳水化合物(肌糖原)送到身体的其他地方,举例,一个休息的肌肉群没办法把把糖原输送到正在做功的肌肉上(低糖原)。博士指出在运动过程中,通过乳酸通道身体能将储存的碳水化合物从肌肉 A 移到肌肉 B。举例,当我们在跑步时,手臂肌肉的碳水化合物转换成乳酸盐,再通过这个机制送达需要更多燃料的双脚,以获得更多的能量。

总结

长时间以来,乳酸盐普遍被认为是一个代谢罪犯。而现在我们已经知道他是假的。肌肉不会在运动时变成无氧,乳酸盐不会导致疲劳,更加没有乳酸阈值。而准确的说,乳酸盐是碳水化合物的代谢产物,他能够帮助我们推迟疲劳。乳酸盐现在被认为是一个潜在的能量来源。Bruce Gladden 教授在 2004 年总结了目前关于乳酸的知识体系:
_“For much of the 20__th_ Century, lactate was largely considered a dead-end waste product of glycolysis due to hypoxia, the primary cause of the O2 debt following exercise, a major cause of muscle fatigue, and a key factor in acidosis-induced tissue damage…
20 _世纪,乳酸盐被认为是在无氧状态下,糖酵解所产生的废物,运动后形成氧债的主要原因,让肌肉疲劳的主要原因,肌肉酸痛的关键因素__……_
The bulk of the evidence suggests that lactate is an important intermediary in numerous metabolic processes, a particularly mobile fuel for aerobic metabolism, and perhaps a mediator of redox state among various compartments both within and between cells.  Lactate can no longer be considered the usual suspect for metabolic ‘crimes’, but is instead a central player in cellular, regional, and whole body metabolism.”(6)
而大部分的研究显示,乳酸盐是众多代谢过程的重要中介,他是有氧代谢下的移动燃料,也许是在细胞内和细胞之间的各室之间的氧化还原状态的介体。乳酸盐不再被认为是一个代谢罪犯,而是在细胞,区域,甚至是整个身体代谢过程的重要角色。
Reference:
  1. McArdle, Katch, Katch, Exercise Physiology: energy, nutrition, and human performance, 4th edition, 1996, pg. 123
  1. Richardson R, Noyszewski E, Leigh J, Wagner P. Lactate efflux from exercising human skeletal muscle: role of intracellular PO2, _J Appl Phsiol_1998, 85(2), 627-634
  1. Noakes, T Lore of Running, 4th edition, 2004, pg 160
  1. Noakes, T Lore of Running, 4th edition, 2004, pg 158-159
  1. Noakes, T Lore of Running, 4th edition, 2004, pg 163
  1. Nielsen O, Paoli F, Overgaard K. Protective Effects of lactic acid on force production in rat skeletal muscle _J of Physiol_2001, 536.1, 161-166
  1. Gladden L. B., Lactate Metabolism: a new paradigm for the third millennium _J Physiol_2004 558(1), 5-30
  1. Stackhouse SK, Reisman DS, Binder-Macleod SA., Challenging the role of pH in skeletal muscle, _Phys Ther_2001, 81(12), 1897-903
  1. Westerblad H, Allen D, Jannergren J. Muscle Fatigue: Lactic Acid or Inorganic Phosphate the Major Cause? _News Physiol Sci_2002, 17, 17-21
最后,对于乳酸阈值一说,我觉得还是有可用之处,虽然乳酸跟氢离子浓度与疲劳的关系不大,但是他们具有相关性,我们能够通过测试,知道自己的什么时候应该放慢速度,甚至停下来。
真有乳酸阈值么?1–乳酸閾值的来历游泳的效率指标:SWOLF